眼各部的生理学特征。
灵长类动物包括人类的视网膜因为有黄斑(视网膜最敏感的部位),而且双眼的大部分视野在中间重合在一起,因此视觉系统是双眼的视觉系统。双眼协调共同完成视觉感知,所以双眼视觉具备特殊的生理学特征。
双眼视觉
客观视觉空间由外部不依赖于机体视觉系统的,在物理空间内的实在视觉对象构成。主观的视觉空间则是个体对这些视觉对象及其与自身的关系在大脑中的有意识的感知接受和对它们的解释。
假如视网膜的某个区域因某种方式(外部的光、内部的机械压力或者是电过程)而产生一个光的感受,并被定位于来自空间某个视觉方向。这一视网膜单位的方向值是视网膜和脑固有的生理学特征。这样,在中心凹处的任何视网膜区域的刺激就产生对应于中心凹的主观视觉方向的感知。中心凹的视觉方向命名为视轴。在正常情况下,即在中心固视时,视轴被主观地定位在正前方。
对应
假如两眼的视网膜区域都有共同的主观视觉方向,即如果刺激目标来自空间的相同方位使两眼同时产生主观感知,那么这些视网膜的区域或点叫作对应。如果两眼的视网膜在接受同时刺激时,产生两个不同视觉方向或者叫复视感知时,那么这些视网膜区域就叫非对应。倘若两眼对应的视网膜区域,在每眼都定在中心凹的上、下或左、右,那么正常的视网膜对应就存在了。如果两个对应的视网膜区域关系不一致,就称为异常视网膜对应。
如果两眼都有正常的视网膜对应,每个中心凹固定在一个确定的点上,那么这两个点就可视为一个点。双侧的其他固定两点同样落在对应的视网膜区域,也可看成一个点。居于水平面上的各点,形成维思-米勒环。此环通过每眼的光学中心和固视点。通过实验性复制维思-米勒环,逐一看到的这些位点确不落在这个环上,而是在一个曲折的平面,叫作经验性双眼同视界。双眼同视界不仅在二维存在,而且当把水平的双眼同视界围绕连接双眼的中心轴旋转时,就形成了一个三维的空间。构成的几何图形面叫环面。
每个固视点决定了一个个别的同视界,概念上所有位于同视界曲面上的点会刺激对应的视网膜单位并看成一个。而那些没有位于同视界上的点就会落到视网膜的不同单位上。于是就可能产生复视。但生理上,在同视界曲线附近的一定范围内,复视却不发生,因为视觉系统融合了两个不同的视网膜像,于是就形成了立体视觉。这一略有不同的像是由三维物像形成的,从而刺激了立体知觉。
在复视发生之前,中心凹附近的区域只允许很小的重叠(小感受野),而在更为周边的视觉则能允许较大的重叠(大感受野)。附图显示在空间内数学上落在不同的视网膜区域,但在生理上确能看成一个的物像。这一空间叫作双眼单视功能的帕努姆区域。帕努姆区域以外的物像,落在不同的视网膜广泛区域,被看作是来自不同的视觉方向,从而引起复视。
一部分位于经验性双眼同视界前,一部分位于其后的三维物像会刺激不同的视网膜点,形成立体感。只要三维的物像完全落在帕努姆区域内,就能被看成一个。帕努姆区域以外的物像就会被看成两个;因为物像太不一样,皮质不能将其融合为一个。立体视觉是一个对水平的不同视网膜刺激的反应。立体视觉的区域实际上比帕努姆融合区域更宽泛。于是创建了一个在帕努姆空间前后能够接受靠近或远离目标物体复像的区带。在此区带范围内,比目标物体更远和更近的复像依然能够接受。
融合
是皮层把来自双侧视网膜对应区域的视觉对象统一为单一感知的功能。对于视网膜的成像融合来说,它们必须在大小和形状上相似。融合被人为地分为感觉融合、运动融合和立体视觉。
1.感觉融合
这种融合方式是基于视网膜和视皮质之间固有的区域性排列关系。也就是视网膜的对应点投射到相应的皮质区域。视网膜对应点附近的对应也有皮质的附近代表区。
2.运动融合
这是在辐辏运动时融合的方式。即在辐辏运动时产生相似的视网膜图像使之落在并保持在对应视网膜区域。甚至隐斜或人为的原因倾向于引起复视时也能完成这种生理功能。例如当两眼位置固定的情况下,两眼观察目标时,在两眼前置底朝外的三棱镜,那么视网膜上的成像就会向颞侧移。然而为了保持相似的视网膜成像在对应的视网膜区域,融合的聚集运动就会发生。这时我们就会观察到双眼的聚合(双眼凑近)。这一反应叫作融合聚集(Fusional convergence)。运动融合可被看作是防止复视的机制。融合辐辏的幅度可以通过旋转棱镜加以测量。正常平均的聚集融合幅度是14△(6米距离)和38△(25厘米距离)。离散(双眼分开)幅度是6△(6米距离)和16△(25厘米)。垂直融合幅度是2.5△(6米距离)和2.6△(25厘米距离)。
立体视觉
不能把立体视觉看成是一个单纯的融合形式。如以上所说,当视网膜(成像)差别大到不能允许单一的重叠,或者两个视觉方向不能融合但还不足以引起复视时,就产生了立体视觉。因此立体视觉是单视知觉和运动融合与复视之间的联结状态。它是视觉对象在深度或三维上的相对地、主观地排序。
立体视觉不是深度知觉的同义词,单眼线索归属于深度知觉,这些单眼线索包括物体的重叠、物体的相对大小、突出和阴影、运动视差和远景。立体视觉是由水平视网膜成像差距引起的相对深度的双眼知觉。来源于鼻侧的相似视网膜成像差距被脑认为是离固视点更远的。颞侧视网膜成像差距理解为离固视点更近。在6米距离以外的目标,人眼几乎完全依赖单眼线索。
视网膜竞争
两个不同的物像同时提供给中心凹的某个区域的迅速接受转换,叫作视网膜竞争。例如,倘若两个不同的物像,每个都由细线所组成,但方向不同,被中心凹同时分别地看到,那么双眼的印象就是不断变化着的马赛克镶嵌形态。视网膜竞争的发生是由于生理上两个中心凹不能同时接受不相同的物像的缘故。
立体视觉的选择性神经生理
实现立体视觉在神经生理上有不同的视网膜—外膝体—皮质通路。主要有大细胞(M)系统和小细胞(P)系统,对K系统还知之不多。M系统起于视网膜神经节细胞的阳伞细胞,突触于外侧膝状体的大细胞神经元,止于纹状皮质。M系统对方向、运动、速度、闪烁、粗略的双眼差异和大体的立体视觉敏感。投射到中心凹旁和更靠周边的视网膜。P系统起于视网膜神经节细胞的侏儒细胞,突触于外侧膝状体的小细胞,止于纹状皮层V1区4Cß层。P系统负责处理高分辨信息、颜色对比,对精细知觉特别重要。有分辨静止物细节能力。由此可见,M系统负责确定(目标)在哪儿,而P系统负责确定是什么。视网膜输入的信息,10%通过M系统,80%通过P系统。
调节、辐辏、屈光和眼肌的协同和影响
在正常情况下,调节的努力会伴随辐辏的努力。当屈光状态为远视时,调节的努力加强同时也会伴随聚集努力加强,这就是儿童的远视容易发生调节性内斜的机理。当屈光状态为近视,应用近视力时,可以少用或不用调节即能看清目标,相应地聚集努力会减弱,两眼的内直肌处于省力状态。久之内直肌的肌力会减弱。如果合并有外隐斜,则会导致聚集力不足与聚集努力加强的矛盾发生的情况。因为外隐斜眼趋向于离散,为了使有离散趋势的眼保持聚集状态,皮层势必发放较强冲动驱使本来肌力不足的内直肌做聚集努力。从而产生视疲劳症。这便是近视眼合并外隐斜时容易发生阅读不持久并容易产生视疲劳的原因。
眼压
眼球是个无骨性支撑的器官。虽然在成年以后,眼球壁的纤维膜部分即角膜和巩膜,在正常眼内压力(简称眼压)保持恒定的情况下可以维持较稳定的容积。但是由于角膜和巩膜都有一定的弹性,在眼压高于正常范围和低于正常范围时就会引起眼球容积的变化。在儿童时代,角、巩膜硬度低,长期的高眼压状态就会使眼球明显扩张。低眼压时很快显示眼球明显小于正常眼球。因此眼压是维持眼球正常生理环境的关键性条件,主要体现在:
①眼球是光学器官。为了使外部的物像正确地结焦在视网膜平面,要求保持稳定的角膜曲率和眼轴长。低眼压时角膜变平,曲率减小,眼轴变短成为远视状态。
②眼球内的血液供给是以血压克服眼压的阻力为前提的。血压-眼压=有效灌注压。在血压一定时,眼压升高会使有效灌注压降低。经久的有效灌注压力降低,是青光眼患者慢性视神经损害的重要成因之一。
③正常眼压是眼球维持正常生理状态的基础环境。疾病因素和手术因素导致的低眼压,会导致血-眼屏障的破坏。主要表现为血液的蛋白成分渗出,血管活性物质和炎性因子的释放等,这些是眼内疾病发生的重要病理生理学基础。