视网膜将光信号转换成神经信号,通过视神经传输给大脑,从而形成视觉等功能。
视网膜是一层薄薄的透明组织,位于眼球后壁最内侧,起源于中枢神经系统,是在胚胎发育过程中脑组织向外延伸的部分,因此也被认为是大脑的一部分。
视网膜的功能由视网膜的神经元完成,视网膜中有三种神经元:光感受器细胞(第一神经元)、双极细胞(第二神经元)和神经节细胞(第三神经元)。此外,还有起支撑作用的神经胶质细胞,如穆勒(Müller)细胞、星形胶质细胞和小胶质细胞等。视觉处理过程通过视网膜神经元连接结构完成。成人大约有1.3亿个光感受器细胞接受光信号,然后通过大约120万个节细胞轴突将信息从视网膜传递到大脑。视网膜的黄斑是视敏度最高的部位,即看东西最清楚的部位;而位于视网膜的中心是视神经出眼球的位置,这个部位只有神经纤维没有感光细胞,因此没有视觉,即产生生理盲点。组织学上视网膜包括十层细胞,从玻璃体到眼球壁,即从内到外,分别是内界膜、神经纤维层、神经节细胞层、内丛状层、内核层、外丛状层、外核层、外界膜、光感受器细胞层和最靠近脉络膜的视网膜色素上皮层,其中内九层细胞组成的视网膜神经上皮层。
外界物体发出的光线经过眼的角膜、房水、晶状体、玻璃体等折光系统,到达视网膜,通过光感受器细胞在视网膜上形成物像。光感受器细胞里的视蛋白吸收光粒子后,经传导通路传递给胞膜上的环鸟苷酸(cGMP)转介蛋白,使cGMP转变成鸟苷一磷酸(GMP),导致光感受器细胞超极化,经化学突触将信号传到双极细胞,双极细胞又将信号处理后经化学突触传递到神经节细胞。神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信号编码为神经冲动的细胞。神经冲动通过神经节细胞发出的神经纤维,从视神经传递到大脑,在大脑形成视觉。
明暗光下的视觉以及色觉,分别由两种不同的光感受器细胞形成,即视锥细胞和视杆细胞。视网膜一共约有600万视锥细胞和1.25亿视杆细胞。其各含有不同的视蛋白,因此也具有不同的功能:视锥细胞主要存在于视网膜的黄斑部位,用于在正常光强度下辨别颜色及其他视觉信息;视杆细胞主要存在于视网膜的周边部分,用于在光线很弱的情况下视物。
更为复杂的形觉、动觉,经由视网膜中的其他细胞形成,特别是水平细胞和无长突细胞进行侧向传递(从某神经元传递到同层邻近的神经元)、逆向信息传递形成了复杂的突触联系网络层,从而产生各种复杂的视功能。如对运动敏感而对颜色不敏感的感受野或者对颜色敏感而对运动不敏感的感受野。
除了视功能,视网膜也参与调解人体昼夜节律的功能。除了视锥、视杆细胞,还发现了非常稀少的第三类感光细胞,即视网膜特化感光神经节细胞(ipRGC),其中含有一种新发现的视蛋白——视黑质。这种细胞并不形成视觉,而是连接到视交叉上核(SCN),参与调解昼夜节律;此外,视网膜中的神经节细胞、水平细胞、双极细胞、色素上皮细胞等也都存在着非视觉系统视蛋白,在人体“生物钟”方面发挥至关重要的作用。