神经调节和内分泌调节是机体的两大调节系统。神经调节是通过反射而影响生理功能;内分泌系统是由经典的内分泌腺和能产生激素的功能器官及组织共同组成,通过分泌各种激素发布调节信息。
神经递质
神经细胞之间、神经细胞与效应细胞之间的信息传递都是通过突触进行的。突触传递分为电突触传递和化学性突触传递两大类。前者以电子流为信息媒介,后者以特定的化学物质(神经递质)为信息媒介。神经递质是指由突触前神经细胞合成并在末梢处释放,通过突触间隙弥散,特异性作用于突触后神经细胞或效应细胞的受体,并使突触后神经细胞或效应细胞产生一定效应的信息传递物质。
哺乳动物的神经递质种类很多,已知的达100多种。人体内主要的神经递质和受体系统有乙酰胆碱及其受体、单胺类递质及其受体(去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体、多巴胺及其受体)、氨基酸类递质及其受体(兴奋性和抑制性氨基酸类递质及其受体)、神经肽类及其受体(阿片肽、下丘脑及垂体神经肽)、嘌呤类递质及其受体(腺苷、ATP)、气体分子类神经递质(NO、CO)。
激素
激素是由内分泌腺或器官组织的内分泌细胞所合成和分泌,以体液(主要是指血液)为媒介,在细胞之间传送调节信息的高效能生物活性物质,故内分泌调节也称为体液调节。按化学性质,激素可分为胺类、肽与蛋白质类和脂类三大类。多数胺类(肾上腺素)、肽与蛋白质类(胰岛素)属于亲水性激素,多经与靶细胞膜受体结合而产生调节效应;少数胺类(甲状腺激素)以及脂类等亲脂性激素可直接进入靶细胞内发挥作用。
神经激素
某些神经细胞能将其合成的一些化学物质释放入血,经血液运输,作用于靶细胞,这些化学物质成为神经激素。这种分泌方式称为神经分泌,具有这种内分泌功能的神经细胞称为神经内分泌细胞。区别于神经递质通过突触间隙弥散,神经激素是与内分泌腺分泌的激素一样,进入血液循环,运送至靶细胞而发挥作用。神经激素将机体的两大调节系统(神经系统和内分泌系统)有机结合在一起,扩大了机体的调节功能。
激素分泌节律及其分泌的调控
激素是实现内分泌系统整合功能的基础,其分泌不仅表现自然的节律性,同时也受到多种机制的严密调控,可随机体的需要适时、适量分泌,及时启动和终止。许多激素具有节律性分泌的特征,多数表现为昼夜节律的分泌。激素分泌的这种节律性受体内生物钟的控制,取决于自身生物节律。激素的分泌受体液和神经的双重调节,体液调节主要包括轴系调节和代谢物调节效应。人体内的轴系调节主要指下丘脑-垂体-靶腺轴调节;代谢物调节效应是指激素参与了细胞物质代谢的调节,而在血中反应代谢状态的物质又反过来调整相应激素的分泌水平,形成直接反馈效应。神经系统也可根据机体需要,合成和转换某些循环内分泌激素(如雌二醇、T4、皮质醇和IGF等)。
神经系统对内分泌腺的调节作用
神经系统可通过不同的途径,调节大多数内分泌细胞的活动。有些内分泌腺受自主神经支配,神经系统又可通过下丘脑对垂体产生调节,并进一步对垂体的靶腺进行调节。
1.自主神经对内分泌腺的调节作用
肾上腺髓质
肾上腺髓质与交感神经节后神经元在胚胎发生上同源,因此肾上腺髓质嗜铬细胞在功能上相当于无轴突的交感神经节后神经元,直接受交感神经节前纤维的支配。当交感神经兴奋时,节前纤维释放乙酰胆碱,引起肾上腺髓质细胞分泌肾上腺素、去甲肾上腺素以及少量多巴胺。由于肾上腺髓质的活动与全身交感神经系统活动的一致性,因而常采用交感-肾上腺髓质系统的名称,借以说明它与交感神经系统的密切关系。
胰岛
胰岛为胰腺的内分泌部,其中有五种内分泌细胞(A、B、D、F、H)。A细胞分泌胰高血糖素;B细胞分泌胰岛素,数量最多;D细胞分泌生长抑素;F细胞分泌胰多肽;H细胞分泌血管活性肠肽。胰岛中的A、B细胞受迷走神经和交感神经的双重支配,迷走神经使胰岛素分泌增多,胰高血糖素分泌减少;而交感神经则作用相反。神经调节对正常情况下的胰岛素分泌作用不大,主要在于维持胰岛B细胞对胰岛素的敏感性,但运动时交感神经抑制胰岛素分泌可防止低血糖发生。神经对胰岛A细胞的调节并不是主要的,调节其分泌最主要的因素是血糖水平。
松果体
松果体主要由神经胶质细胞和基质细胞组成,具有内分泌功能的是基质细胞,可分泌多种内分泌激素,主要有褪黑素和8-精缩宫素。光照刺激通过视网膜和松果体之间的神经通路,引起褪黑素分泌,使人体的自身节律与自然环境的昼夜节律同步。有人称松果体为神经-内分泌转换器,以说明松果体的活动与神经系统的密切关系。
2.下丘脑对神经垂体的调节
神经垂体是下丘脑的延伸结构,下丘脑视上核及室旁核的神经元是神经内分泌细胞,其胞体合成的抗利尿激素及催产素通过长轴突(下丘脑-垂体束)运输终止于神经垂体储存,机体需要时由此释放入血。当血浆晶体渗透压升高或循环血量减少时,视上核神经元兴奋,动作电位频率加快,传导至轴突末梢,使末梢释放抗利尿激素增多;而临产或分娩时对产道的刺激作用,以及哺乳时婴儿吸吮乳头的刺激作用,则主要引起室旁核神经元兴奋,使末梢释放催产素增多。神经垂体实际上不是内分泌腺,而是下丘脑神经内分泌细胞释放激素的部位。
3.下丘脑对腺垂体及其靶腺的调节
下丘脑与腺垂体之间没有直接的神经结构联系,但存在独特的血管网络,即垂体门脉系统。下丘脑内侧基底部分布有小细胞神经元,能产生多种调节腺垂体分泌的激素。这些神经元的轴突末梢与垂体门脉系统的毛细血管网密切接触,其分泌物可直接释放到垂体门脉系统的血管中,故也将这些神经元胞体所在的部位称为下丘脑的促垂体区,其分泌的物质统称下丘脑调节肽。下丘脑的神经内分泌细胞能产生和分泌多种神经肽,进入门脉系统输送至腺垂体,促进或抑制腺垂体相应的内分泌细胞的分泌活动,改变腺垂体促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素和促性腺激素(卵泡刺激素和黄体生成素)的分泌水平,并从而引起甲状腺、肾上腺皮质和性腺(睾丸或卵巢)的内分泌的改变。通常将这一调节途径称为下丘脑-垂体-靶腺轴。下丘脑的这一调节作用是受神经系统其他部位调节的。形态学上已证实中脑、边缘系统及大脑皮质等处发出纤维,到达下丘脑的上述神经内分泌细胞,并与它们构成突触联系。因此可认为,下丘脑的这些神经元具有将大脑等处来的神经信息转化为内分泌激素的换能作用。长久以来,人们观察到的神经系统活动引起腺垂体分泌变化的事实,例如鸽子见到镜子中自己的形象而引起排卵,精神紧张时肾上腺皮质分泌增多,环境改变、情绪焦虑可引起妇女月经失调,严重精神创伤则引起甲状腺功能亢进等,这均可能是高级神经活动通过下丘脑-垂体-靶腺轴作用的后果。
4.内分泌腺对神经系统发育及功能的影响
内分泌腺分泌的激素对神经系统的作用如下:
①对下丘脑肽能神经元活动的反馈调节。甲状腺、肾上腺皮质、性腺的激素及腺垂体的促激素和其他激素,对下丘脑神经内分泌细胞释放调节肽激素均有反馈作用。其中多数为负反馈影响,但性激素对下丘脑还有正反馈作用。
②对机体本能活动的调节。例如性激素对性行为的影响。
③对神经系统发育及活动的影响。甲状腺激素是正常脑发育不可少的因素。若幼年时甲状腺功能低下,则神经系统发育不良,智力低下。成年甲状腺功能亢进患者的神经兴奋性异常增高,对刺激敏感,容易激动。而甲状腺功能低下时,机体出现相反的表现,对环境淡漠,反应差。
④内分泌引起的代谢变化对神经系统的作用。例如胰岛素过多引起的低血糖对脑功能有明显的影响,严重时可引起低血糖昏迷。胰岛素过低引起的糖及其他物质代谢障碍也可引起糖尿病昏迷等。